生物多樣性起源、演化和生物地理格局

生物多樣性的起源和演化

我國(guó)作為生物多樣性的“搖籃”，許多生物群系的起源都與青藏高原及周邊地區(qū)的隆升、東亞季風(fēng)的形成及西部地區(qū)干旱化等密切相關(guān)。越來(lái)越多的證據(jù)表明，青藏高原的原型出現(xiàn)在印度和歐亞板塊碰撞之前的白堊紀(jì)—古近紀(jì)（約?6?000?萬(wàn)年前），隨即在中新世到上新世之間（2?500?萬(wàn)年前—500?萬(wàn)前）有一個(gè)普遍擴(kuò)張，直到新近紀(jì)都一直伴隨著連續(xù)的山脈隆升和東西向中部深谷的抬升。這些地質(zhì)歷史事件為許多類群的多樣化和物種形成提供了生態(tài)機(jī)遇。例如，?4?000?萬(wàn)年前歐亞板塊從特提斯海的增長(zhǎng)、印度和歐亞板塊的碰撞及土爾蓋海峽閉合等地質(zhì)歷史事件都驅(qū)動(dòng)了鉤蝦屬的多樣化。隨著印度與歐亞板塊的碰撞，一系列陸生動(dòng)、植物區(qū)系多樣化發(fā)生在青藏高原及其鄰近地區(qū)。例如，在西藏—喜馬拉雅—橫斷山區(qū)域，漸新世開(kāi)始出現(xiàn)溫帶高山植物區(qū)系，在中新世早期到中期逐漸多樣化并加速向鄰近地區(qū)定居。在中新世以后，上新世全球變冷和冰期的循環(huán)在青藏高原及周邊地區(qū)催生出一個(gè)新的多樣化時(shí)期。近期的研究支持青藏高原通過(guò)多種機(jī)制驅(qū)動(dòng)物種多樣化形成，如：異域隔離物種形成、多倍化等。近年，我國(guó)學(xué)者提出了“混合—隔離—再混合”的物種形成模型，其能更好地解釋青藏高原地區(qū)的快速多樣化。與傳統(tǒng)的異域物種形成機(jī)制相比，這種模式首先在種群隔離過(guò)程中形成適應(yīng)性的基因，然后通過(guò)種群間的基因流產(chǎn)生許多新的基因組合，進(jìn)而導(dǎo)致物種形成速度呈指數(shù)增長(zhǎng)。

我國(guó)同樣也是生物多樣性演化的“博物館”。例如，通過(guò)銀杏的基因組分析，發(fā)現(xiàn)銀杏在我國(guó)西南、南方和東部地區(qū)有?3?個(gè)“避難所”；通過(guò)分析孑遺植物的分布，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)期氣候穩(wěn)定的我國(guó)西南部和越南北部是孑遺植物“避難所”。在國(guó)家尺度上，通過(guò)對(duì)我國(guó)被子植物譜系關(guān)系的重建和定年，結(jié)合分布數(shù)據(jù)分析，發(fā)現(xiàn)我國(guó)東部濕潤(rùn)和半濕潤(rùn)地區(qū)有較早分化類群的同時(shí)，也發(fā)現(xiàn)我國(guó)區(qū)系?66%?的屬都出現(xiàn)在?2?300?萬(wàn)年前的早中新世之后。這表明，我國(guó)東部地區(qū)是整個(gè)區(qū)系生物多樣性的“博物館”，同時(shí)也是木本植物的“博物館”和“搖籃”；我國(guó)西部干旱和半干旱地區(qū)的植物區(qū)系主要由近期的多樣化事件決定，是我國(guó)生物多樣性的“搖籃”。 

作物和家養(yǎng)動(dòng)物的馴化

我國(guó)有?8?000?多年的作物選育歷史，且全世界有超過(guò)?20%?的農(nóng)作物起源于我國(guó)。另外，我國(guó)在全球主要作物和家養(yǎng)動(dòng)物馴化中扮演了重要角色。例如，家蠶（Bombyx mori）在我國(guó)馴化后，沿絲綢之路傳播，并培育出許多當(dāng)?shù)仄贩N。動(dòng)、植物馴化研究可揭示人工選育過(guò)程中快速演化的機(jī)制，為進(jìn)一步選育優(yōu)良品種提供理論基礎(chǔ)。如在人工選擇的壓力下，家犬（Canis familiaris）的腦中一些高度表達(dá)的基因演化速度快，這可能是家犬行為轉(zhuǎn)化的部分分子機(jī)制?。水稻微效數(shù)量性狀基因位點(diǎn)的DTH2（從播種到抽穗的天數(shù)）可能是人工選擇適應(yīng)北方長(zhǎng)日照的靶向基因位點(diǎn)。類似地，小麥的二倍體祖先（Aegilops tauschii，DD）和四倍體祖先（Triticum turgidum，AABB）通過(guò)雜交，形成環(huán)境適應(yīng)性及谷粒品質(zhì)等都有較大提高的六倍體小麥（Tricicum aestivum，AABBDD），并因此成為人類的主要糧食作物。利用?RNA?測(cè)序技術(shù)揭示其分子機(jī)理，發(fā)現(xiàn)其環(huán)境適應(yīng)性及谷粒品質(zhì)的提高與來(lái)自二倍體小麥的農(nóng)藝性狀相關(guān)基因家族的擴(kuò)張相關(guān)。

生物多樣性的地理分布

演化歷史、地形、氣候等因素交互作用，共同影響我國(guó)的生物多樣性格局。物種多樣性格局及其多尺度驅(qū)動(dòng)因素在我國(guó)已得到廣泛研究。例如，西南地區(qū)擁有較高比例的特有鳥類和特有植物，主要源于相對(duì)穩(wěn)定的古氣候；樹木物種豐富度與溫度顯著正相關(guān)；古氣候變化與現(xiàn)代氣候、地形異質(zhì)性和物種性狀共同決定全球陸生脊椎動(dòng)物的分布范圍。

我國(guó)植物的物種豐富度顯著高于歐洲和北美，同時(shí)有更高的系統(tǒng)發(fā)育多樣性，反映出區(qū)域演化歷史對(duì)生物多樣性格局的重要影響。另外，有研究發(fā)現(xiàn)，我國(guó)裸子植物和被子植物的系統(tǒng)發(fā)育多樣性隨現(xiàn)代氣候脅迫的增加而下降；我國(guó)陸生脊椎動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)相對(duì)聚集，表明區(qū)域生態(tài)和進(jìn)化因素影響我國(guó)動(dòng)物的分布；我國(guó)學(xué)者牽頭的一項(xiàng)全球范圍的研究發(fā)現(xiàn)，熱帶地區(qū)的根系功能多樣性最高，而在溫帶和荒漠生物區(qū)系中急劇下降，表明了功能多樣性對(duì)物種多樣性的重要影響。